有時,基質中的海藻糖或麥芽糖,還可能在胞外的乳酸杆菌的參与下,將其轉化為葡萄糖-1-磷酸,可以被菌絲直接吸收到胞內。
(2)部分降解階段﹕
經磷酸化的六碳化合物在菌絲內有三种不同的代謝途徑﹕
糖酵解途徑
在無氧的條件下,六碳糖在脫氫 的催化下分解為三碳糖与磷酸的混合物,此降解過程是糖的無氧酵解,簡稱為糖酵解。
由一分子葡萄糖分解為二分子的磷酸丙糖,由磷酸丙糖再轉化為乳酸的反應過程中共產生四個分子ATP,去掉第一階段中葡萄糖磷酸化時消耗的兩個分子ATP,可淨得兩個分子ATP。
己糖單磷酸途徑﹕
由葡萄糖-6-磷酸轉化為6-磷酸葡萄糖,并轉化為磷酸戊糖,再經一系列的反應,產生三碳、四碳、六碳和七碳等几种磷酸單糖。這种有部分6-磷酸葡萄糖被分解利用的代謝的途徑,亦稱作磷酸戊糖途徑。
如以六分子葡萄糖計算,經過此途徑的代謝分解后,可產生六分子二氧化碳、四分子磷酸己糖和二分子磷酸丙糖(又可以縮合成一分子的磷酸己糖),反應結果相當于完全氧化了一分子的葡萄糖。
有氧氧化途徑﹕
上述代謝途徑中的各种中間產物在有氧的條件下,最終氧化產生二氧化碳和水。
由糖酵解或磷酸戊糖兩個途徑中產生的丙酮酸經過三羧循環,最后產生二氧化碳和水,并釋放出全部能量。
在被吸收到菌絲內的葡萄糖總量中,被氧化成二氧化碳与水的數量并不多,較大部分的葡萄糖-6-磷酸轉化為葡萄糖-1-磷酸,再經磷酸化 的參与下合成糖原和各种結构的多糖及含碳的化合物,其中有一部分作為儲備物質貯存在菌絲內,為繁殖生長時期提供營養。
3.氮源的吸收与代謝
氮是靈芝菌絲合成蛋白質、核酸等含氮化合物時不可缺少的重要原料。
菌絲可以從基質中直接吸收氨基酸、銨鹽等含氮的小分子化合物。在朽木中的含較多蛋白質和多 類,但菌絲不能直接吸收它,必須先經蛋白 類水解成氨基酸之后才能被吸收。除氨基酸之外,能夠被菌絲直接吸收的含氮化合物還有胺、尿素等。
在基質中如果無其它可以利用的碳源時,蛋白質、多 類也可以作為碳源被菌絲吸收与利用。但此時,會產生許多氨,引起菌絲自身中毒。
菌絲也可以吸收利用基質中的無机氮化合物,如硝酸鹽、亞硝酸鹽及胺鹽,硝酸鹽須先后轉化為亞硝酸鹽、次亞硝酸鹽和羥胺,再還原成氨之后才能被菌絲吸收。
靈芝菌絲主要利用有机氮,無机氮不能被充分利用。并且菌絲利用無机氮時,還要受到基質中酸鹼度、銨鹽及有机氮的含量等因素的影響。
氨被吸收到菌絲中,要与三羧循環中的某些中間產物(如丙酮酸等)結合,合成谷氨酸、天門冬氨酸、丙氨酸、絲氨酸及甘氨酸等初級氨基酸類,再由這些氨基酸衍生出其它氨基酸類,然后由氨基酸合成蛋白質。
蛋白質的代謝,首先水解為 類,再水解為氨基酸。氨基酸經氧化后脫去氨基生成α-酮酸。也有一部分氨基酸脫去羧基分解為胺和二氧化碳。α-酮酸和胺還可以繼續分解成分子量更小的化合物。
蛋白質在菌絲內是生長、更新結构及修補結构的主要成分,同時,在其代謝過程中還能釋放出部分能量來。實驗証明每克蛋白質完全氧化后可產生16.7kJ的能量。
菌絲對氮源的吸收与代謝,受許多條件影響。在正常情況下碳与氮在基質中的最佳含量比例為20︰1。也就是在基質中氮的絕對含量應在0.016%∼0.064%的范圍內﹔如果絕對含量少于0.016%,則不利于菌絲的生長。
4.無机鹽類的吸收及代謝
(1)磷
菌絲中的磷主要是促進葡萄糖的代謝,并合成核酸類物質。
菌絲在基質中生長的初期吸收磷元素最迅速,最多。被吸收的磷元素在菌絲內參与合成各种含磷的化合物。當菌絲衰老時,菌絲中的磷化物能夠轉送到新生的菌絲中去。當菌絲分化后形成子實体時,菌絲中的磷化物則轉送到三級菌絲和子實層中去。當菌絲自溶時,菌絲內的磷化物經鹼性或酸性磷酸 水解為無机磷,再回到基質中以磷酸鹽的形式存在。
菌絲生長期內對磷的需要量為0.001∼0.0003mol/L。
菌絲能從基質吸收的含磷化合物主要為各种磷酸鹽、磷酸腺 、酪、朊等。而亞磷酸鹽或次磷酸鹽則不被吸收。
(2)鉀
鉀不參与菌絲的結构,但它能影響細胞膜的通透性及細胞質的膠態,控制著菌絲對營養物質的吸收能力。同時,鉀又對糖代謝和菌絲的生長速度有重要的影響,故鉀也是菌絲生理活動中不可缺少的微量元素之一。當基質中鉀的含量低,不能滿足菌絲生長的需要時,將使糖代謝速度減慢,中間代謝產物草酸不能轉化而在菌絲內蓄積,危及菌絲的生長。
菌絲對鉀的需要量較少,只需要基質中含0.0001∼0.004mol/L濃度的鉀即可。
如果基質中鉀的含量不足,其部分生理功能可以由鈉來代替。銣、銫等鹼金屬元素也能部分的代替鉀的功能。
(3)硫
硫在菌絲內主要是參与蛋白質的合成﹔如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸中都含有硫。維生素B2、環狀硫酸膽鹼、硫 、甲基硫醇等化合物中也都含有硫。
菌絲可以吸收基質中無机的硫化物,如硫酸鹽、硫代硫酸鹽以及硫的氧化物等。被吸收到菌絲中的硫被直接用于合成各种含硫的有机物。
含硫化合物可以在苯酚硫酸酯 的催化下分解成亞硫酸鹽(R-OSO3)。
基質中只需含硫0.0001∼0.0006mol/L即可。
(4)鎂
鎂是菌絲中几种 的活化劑,可影響對碳的吸收与利用,影響到含氧酸類的濃度﹔鎂還可以与鋁、銅和汞等有毒性的离子形成螯合物,減輕對核蛋白、核膜、核酸的毒害作用。
菌絲可以吸收基質中的硫酸鎂。基質中鎂達到0.001mol/L濃度即可。
凡是能被鎂活化的各种 ,多數可以被錳及二价的鐵、銅、鈣、鋅、鎳、鈹及鈷等离子活化。
5.維生素的吸收与代謝
在靈芝菌絲生長過程中主要需水溶性維生素,即維生素B類。在自然條件下,菌絲可合成維生素B類,而不需要外源性維生素。但在菌絲侵入基質的初期合成維生素的數量還不能滿足其分裂的需要,此時如果能從基質中吸收适量維生素類、特別是B族維生素,對菌的生長是有益的。
維生素B1是菌絲生長中最常見的必需維生素,它參与糖代謝,是丙酮酸脫羧反應中的輔 。在自然界中維生素B1主要存在于樹木、雜草、米糠、麩皮、黃豆、豆餅粉及酵母中。在靈芝生長的基質中不缺少維生素B1。人工栽培時,在培養基中添加少許維生素B1是有益的。
維生素(或稱輔 R)、維生素B6(主要是利用其中的 哆醇)、維生素B2(核黃素)、煙酸和肌醇(与磷酯結合构成菌絲的組分)等都是与菌絲生長有關的維生素。
(二)子實体生長期的營養与代謝特點
當基質中可供吸收利用的營養成分被耗盡時,或外界條件發生變化不适菌絲繼續生長時,菌絲的營養生長將停止,并轉向子實体生長期。此期的主要形態變化是由菌絲分化產生菌蕾,并由菌蕾發育成子實体,最后釋放出成熟的擔孢子。
子實体生長期的主要生理特點是菌絲吸收營養的能力明顯減弱,對營養成分變化的适應能力降低。現將子實体生長期的主要生理特點歸納如下﹕
1.當基質中可利用的碳源被耗盡時,菌絲便轉入子實体生長期。
2.對氮源的需要量明顯降低,最适的含氮量在基質中占0.016%∼0.032%,如基質中可利用的氮含量超過0.032%時,則有利于菌絲生長,不利于菌絲的分化和子實体的生長。
繁殖時期子實体所需要的氮源,主要是來自菌絲內儲備的部分,故在繁殖生長期內,子實体可以在基質中無氮源的情況下發育成熟。
3.對各种營養成分之間的比例也發生變化,特別是碳与氮的比例改為(30∼40)︰1會更有利于子實体生長。
如果基質中某种營養成分含量過高,其代謝中會產生過多的中間代謝產物可引起菌絲及子實体中毒、影響正常生長。
4.子實体生長期中所需的各种營養,主要由菌絲供應,如果儲備不足,則菌絲會部分自溶,將其中可利用的營養轉運到子實体中去,以保証子實体生長中所需的營養。